Tejido nervioso

El tejido nervioso está formado por dos grandes tipos de células: las neuronas, unidades excitables que conducen el impulso nervioso, y las neuroglias o células gliales, que las protegen, nutren, defienden y sostienen. A diferencia del tejido muscular, donde casi todas las células se contraen, aquí solo las neuronas generan y propagan señales eléctricas; las glías hacen posible que vivan y funcionen.

1.1. La neurona: estructura y clasificación

La neurona es la célula principal del tejido nervioso. Su función es recibir estímulos, transformarlos en señales eléctricas —el impulso nervioso— y transmitirlos a otras neuronas, músculos o glándulas.

Estructuralmente, una neurona típica presenta:

• Soma o cuerpo celular: contiene el núcleo y la mayoría de los orgánulos. En su citoplasma destaca la sustancia de Nissl, formada por retículo endoplasmático rugoso y ribosomas libres. Su abundancia refleja la intensa síntesis de proteínas de la neurona.
• Dendritas: prolongaciones cortas, ramificadas y numerosas. Reciben señales de otras células y las conducen hacia el soma.
• Axón o cilindroeje: prolongación única, larga y de diámetro casi uniforme. Conduce el impulso desde el soma hacia las células diana. En su extremo se ramifica en los terminales axónicos o botones sinápticos.
• Vaina de mielina: recubre muchos axones. Está formada por capas concéntricas de membrana de células gliales. No es continua: presenta interrupciones llamadas nodos de Ranvier, claves para la conducción rápida.

Clasificación de las neuronas:

1.2. La neuroglia: células de soporte y defensa

Las neuroglias no conducen impulsos, pero sin ellas las neuronas no podrían mantenerse vivas ni funcionar. Son más numerosas que las neuronas. Se clasifican en:

• Astrocitos: en el SNC. Tienen forma estrellada. Sirven de soporte, regulan el microambiente iónico, reciclan neurotransmisores y participan en la barrera hematoencefálica.
• Oligodendrocitos: en el SNC. Forman la vaina de mielina de varios axones a la vez; un solo oligodendrocito puede mielinizar segmentos de muchos axones.
• Células de Schwann: en el SNP. Forman la vaina de mielina de un único axón. Son importantes en la regeneración de nervios periféricos.
• Microglia: en el SNC. Células pequeñas con función fagocítica y de defensa inmunitaria: eliminan restos celulares y microorganismos. A diferencia de las otras glías, derivan de precursores mesodérmicos.
• Células ependimarias: revisten los ventrículos encefálicos y el conducto central de la médula espinal; participan en la producción y circulación del líquido cefalorraquídeo.
• Células satélite: en el SNP, rodean los somas neuronales en los ganglios; dan soporte y regulan el intercambio.

La propiedad fundamental de la neurona es la excitabilidad: ante un estímulo, puede cambiar su potencial eléctrico de membrana y generar un impulso.

2.1. Potencial de reposo

En estado de reposo, la neurona presenta una diferencia de carga entre el interior y el exterior: el interior es negativo respecto al exterior, con un valor aproximado de $-70$ mV. Este potencial de reposo se mantiene porque:

• La bomba de sodio-potasio (Na$^+$/K$^+$-ATPasa) expulsa 3 Na$^+$ e introduce 2 K$^+$ por cada ATP hidrolizado.
• La membrana es más permeable al K$^+$ que al Na$^+$; el K$^+$ tiende a salir por canales de fuga, haciendo el interior más negativo.
• Las proteínas intracelulares con carga negativa no pueden salir.

Así, el exterior queda con exceso de Na$^+$ y el interior con exceso de K$^+$ y aniones proteicos.

2.2. Potencial de acción

Cuando un estímulo alcanza el umbral (alrededor de $-55$ mV), se dispara el potencial de acción, un cambio brusco y transitorio del potencial de membrana. Sus fases son:

1. Despolarización: se abren canales de Na$^+$ dependientes de voltaje y entra Na$^+$ masivamente. El potencial sube desde $-70$ mV hasta valores positivos cercanos a $+30$ mV.
2. Repolarización: los canales de Na$^+$ se inactivan y se abren canales de K$^+$ dependientes de voltaje. Sale K$^+$ y el interior vuelve a hacerse negativo.
3. Hiperpolarización: los canales de K$^+$ tardan en cerrarse, por lo que el potencial baja brevemente por debajo de $-70$ mV. Luego la bomba Na$^+$/K$^+$ restablece el reposo.

El potencial de acción es “todo o nada”: si no se alcanza el umbral no se dispara; si se alcanza, se dispara siempre con la misma amplitud.

2.3. Conducción del impulso: continua y saltatoria

• Conducción continua: en axones sin mielina, el impulso se propaga punto a punto, abriendo canales uno tras otro. Es más lenta.
• Conducción saltatoria: en axones mielinizados, la mielina impide el flujo de iones en toda la superficie y los canales se concentran en los nodos de Ranvier. El impulso “salta” de nodo en nodo, lo que aumenta la velocidad y ahorra energía.

La sinapsis es el punto funcional de contacto entre una neurona y otra célula (neurona, músculo o glándula). Hay dos tipos: química y eléctrica.

3.1. Sinapsis química

Es la más abundante en el ser humano. Consta de:

• Neurona presináptica: su terminal contiene vesículas sinápticas llenas de neurotransmisores.
• Hendidura sináptica: espacio estrecho entre las dos células.
• Membrana postsináptica: con receptores específicos para el neurotransmisor.

Secuencia de eventos: llega el potencial de acción al terminal → se abren canales de Ca$^{2+}$ → entra calcio → las vesículas se fusionan con la membrana y liberan el neurotransmisor por exocitosis → el neurotransmisor difunde por la hendidura y se une a receptores postsinápticos → se abren canales iónicos y se genera un potencial postsináptico excitador o inhibidor.

3.2. Neurotransmisores

Son sustancias químicas que transmiten la señal de una célula a otra. Ejemplos importantes:

3.3. Sinapsis eléctrica

Es menos frecuente. Las células están unidas por uniones gap que permiten el paso directo de iones. Es rápida y bidireccional; aparece en el músculo cardíaco y en algunos circuitos neuronales.

El tejido nervioso se organiza en un sistema que recibe información, la integra y produce respuestas. Antes de describir sus partes, conviene fijar la terminología.

4.1. Terminología básica

4.2. División anatómica y funcional

• Sistema nervioso central (SNC): encéfalo (cerebro, cerebelo, tallo encefálico) y médula espinal. Integra y procesa información.
• Sistema nervioso periférico (SNP): nervios craneales (12 pares) y espinales (31 pares). Conecta el SNC con el resto del cuerpo.
• Sistema nervioso somático: controla funciones voluntarias y la sensibilidad externa.
• Sistema nervioso autónomo o vegetativo: controla funciones involuntarias; se divide en simpático y parasimpático.

5.1. Encéfalo

Es la parte del SNC contenida en el cráneo. Comprende cerebro, cerebelo y tallo encefálico.

A. Cerebro

Es la parte más voluminosa. Está formado por dos hemisferios cerebrales separados por la fisura longitudinal y unidos por el cuerpo calloso. La capa superficial es la corteza cerebral, de sustancia gris, con pliegues llamados circunvoluciones y surcos o cisuras. Las principales cisuras delimitan los lóbulos:

El cerebro controla la cognición, las emociones, la memoria, el aprendizaje y la coordinación de los movimientos voluntarios.

B. Diencéfalo

Ubicado en la base del cerebro. Contiene:

• Tálamo: centro de relevo de todas las sensaciones (visuales, auditivas, gustativas, táctiles) excepto el olfato.
• Hipotálamo: regula la hipófisis y, con ello, el sistema endocrino; controla la temperatura corporal, el hambre, la sed, el sueño y el sistema nervioso autónomo.

C. Cerebelo

Se ubica en la parte posterior e inferior del encéfalo. Tiene dos hemisferios y una corteza con pliegues finos. Sus funciones son el mantenimiento del equilibrio y la postura, la coordinación de movimientos precisos y el aprendizaje motor. Una lesión cerebelosa produce inestabilidad al estar de pie, marcha atáxica, temblor y dificultad para coordinar movimientos.

D. Tallo encefálico

También llamado tronco encefálico. Conecta cerebro, cerebelo y médula espinal. Tiene tres partes:

• Mesencéfalo: contiene los tubérculos cuadrigéminos. Los superiores coordinan movimientos oculares ante estímulos visuales; los inferiores, movimientos de cabeza y tronco ante estímulos auditivos.
• Puente de Varolio o protuberancia anular: conduce fibras sensitivas y motoras; participa en la postura y en las respuestas vegetativas asociadas a emociones.
• Bulbo raquídeo o médula oblonga: controla centros vitales: frecuencia cardíaca, respiración, vasoconstricción, deglución, vómito y tos. Es el sitio de decusación de las pirámides (cruce de vías motoras).

5.2. Médula espinal

Es la prolongación del SNC dentro del conducto vertebral. En un corte transversal se observa:

• Sustancia gris en forma de “H”: astas dorsales (sensitivas), astas ventrales (motoras) y astas laterales (autónomas).
• Sustancia blanca periférica, organizada en cordones ascendentes y descendentes.
• Conducto ependimario central, con líquido cefalorraquídeo.

Funciones: vía de conducción de impulsos entre el encéfalo y el cuerpo, y centro de actos reflejos somáticos y viscerales.

5.3. Acto reflejo y arco reflejo

Un acto reflejo es una respuesta rápida, involuntaria y estereotipada ante un estímulo. El arco reflejo es la vía nerviosa que lo produce. Consta de:

1. Receptor: piel, tendón u otro órgano sensorial.
2. Neurona sensitiva (aferente): conduce el impulso hacia el asta dorsal de la médula.
3. Interneurona o neurona asociativa: conecta la neurona sensitiva con la motora (en reflejos polisinápticos).
4. Neurona motora (eferente): sale por el asta ventral hacia el efector.
5. Efector: músculo o glándula que ejecuta la respuesta.

Ejemplo: al tocar una superficie caliente, el receptor de dolor envía una señal a la médula; allí sinapta con una interneurona y luego con una motoneurona, que ordena la contracción muscular y retira la mano.

6.1. Nervios craneales

Son 12 pares que emergen del encéfalo, especialmente del tallo encefálico. Se clasifican en sensitivos, motores y mixtos. Los más importantes:

6.2. Nervios espinales y plexos

Son 31 pares que emergen de la médula espinal: 8 cervicales, 12 torácicos, 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo. Todos son mixtos. Cada nervio se forma por la unión de una raíz dorsal (sensitiva) con un ganglio espinal y una raíz ventral (motora).

Los nervios espinales se agrupan en plexos:

El sistema nervioso autónomo (SNA) regula funciones viscerales involuntarias. Tiene dos divisiones que, en general, ejercen efectos antagónicos.

El simpático prepara al organismo para situaciones de estrés o emergencia (“lucha o huida”): aumenta la frecuencia cardíaca, dilata pupilas y bronquios, e inhibe la digestión. El parasimpático predomina en reposo (“descanso y digestión”): reduce la frecuencia cardíaca, contrae las pupilas y estimula la digestión y la micción.

El tejido nervioso también se especializa en la recepción de estímulos. Los receptores sensoriales son terminaciones libres o células especializadas que convierten estímulos en potenciales.

8.1. Tacto

La piel posee mecanorreceptores, termorreceptores y nociceptores (dolor). Corpúsculos como los de Meissner (tacto fino) y Pacini (presión) son ejemplos.

8.2. Vista

El ojo enfoca la luz mediante la córnea y el cristalino sobre la retina. La retina tiene fotorreceptores: conos (visión de color y detalle con luz intensa) y bastones (visión en blanco y negro con poca luz). El astigmatismo es un defecto de curvatura de la córnea o del cristalino que impide un enfoque puntual.

8.3. Oído

Consta de oído externo, medio e interno. El oído interno contiene la cóclea (audición) y el aparato vestibular (equilibrio). Los receptores son células ciliadas.

8.4. Olfato y gusto

Son sentidos químicos. El epitelio olfatorio en la cavidad nasal tiene neuronas olfatorias que detectan moléculas odoríferas disueltas en el moco. Los botones gustativos en la lengua detectan cinco sabores básicos: dulce, salado, ácido, amargo y umami.

8.5. Receptores en invertebrados

Los insectos tienen receptores sensoriales como los ommatidios, unidades del ojo compuesto; las moscas los poseen en sus ojos compuestos. Las polillas concentran quimiorreceptores en las antenas.

El estudio comparado muestra la evolución del tejido nervioso. En los invertebrados se distinguen tres modelos:

• Reticular: en cnidarios (hidras, medusas). Red nerviosa difusa sin ganglios centrales.
• Ganglionar o segmentado: en anélidos y artrópodos. Ganglios pares por segmento, cordón nervioso ventral y un cerebro primitivo.
• Encefálico: en vertebrados. Encéfalo y médula espinal protegidos por cráneo y columna vertebral.

Los cordados poseen un cordón nervioso dorsal. En los peces, la línea lateral es un órgano sensorial que detecta ondas de presión y vibraciones en el agua; no participa en la flotación ni controla nervios craneales.