Ecología II (cadena alimenticia, sucesión ecológica y ciclos biogeoquímicos)

1.1 ¿Qué es una cadena alimenticia?

Una cadena alimenticia, llamada también cadena trófica, es la secuencia lineal de organismos en la que cada uno se alimenta del anterior y sirve de alimento al siguiente. Representa la transferencia de materia y energía desde los productores hasta los grandes consumidores.

Cada posición dentro de la cadena se denomina nivel trófico y agrupa a los organismos según su fuente de alimento. Una cadena típica tiene esta forma:

$$\text{productor} \rightarrow \text{consumidor primario} \rightarrow \text{consumidor secundario} \rightarrow \text{consumidor terciario}$$

Por ejemplo, en el mar peruano:

$$\text{fitoplancton} \rightarrow \text{zooplancton} \rightarrow \text{anchoveta} \rightarrow \text{bonito} \rightarrow \text{lobo marino}$$

En esta cadena:

• El fitoplancton (microalgas) es el productor: fabrica materia orgánica mediante fotosíntesis.
• El zooplancton (pequeños animales como copépodos) es el consumidor primario: herbívoro.
• La anchoveta es el consumidor secundario: carnívoro que come zooplancton.
• El bonito es el consumidor terciario: carnívoro que come anchoveta.
• El lobo marino es el consumidor cuaternario: superdepredador en ese ejemplo.

Observa que no hay un número máximo de eslabones fijo, pero en la naturaleza las cadenas rara vez superan los 4 o 5 niveles tróficos, porque se pierde mucha energía en cada transferencia (lo veremos más adelante).

1.2 Niveles tróficos y organismos que los integran

Los niveles tróficos se clasifican así:

Los descomponedores no forman un eslabón lineal más de la cadena; actúan sobre los restos y excretas de todos los niveles, cerrando el ciclo de la materia.

También existen los detritívoros o necrófagos (carroñeros, lombrices de tierra, larvas de mosca), que fragmentan la materia orgánica muerta y facilitan la acción de los descomponedores.

1.3 Importancia de las cadenas tróficas

Las cadenas tróficas permiten comprender:

• Cómo fluye la energía desde el sol hacia los seres vivos.
• Cómo se relacionan las poblaciones dentro de una comunidad.
• Qué consecuencias tiene eliminar o introducir una especie: si desaparece la anchoveta, no solo mueren los bonitos, sino también las aves guaneras que dependen de ella.
• La acumulación de sustancias tóxicas: en cada nivel trófico, ciertos contaminantes (como metales pesados o plaguicidas) se concentran más; esto se llama biomagnificación.

En la naturaleza, las relaciones alimenticias no son cadenas lineales aisladas. Un mismo organismo puede alimentarse de varios tipos de presas y, a su vez, ser depredado por varias especies. Por eso, la forma real de representar las relaciones alimenticias de una comunidad es la red trófica: un conjunto de cadenas interconectadas.

En una laguna andina peruana, por ejemplo, la totora sirve de alimento a insectos acuáticos y aves herbívoras; los insectos alimentan a peces pequeños y ranas; los peces pequeños son comidos por el pato andino y la garza; la garza también come ranas; el halcón puede capturar garzas o patos. Así se forma una red compleja.

La red trófica refleja mejor el nicho ecológico de cada especie: un animal omnívoro participa en varios niveles tróficos a la vez. Por ejemplo, el cuervo come semillas (consumidor primario), insectos (consumidor secundario) y carroña (detritívoro).

Las pirámides ecológicas son representaciones gráficas que muestran, para cada nivel trófico, una característica cuantitativa: número de individuos, biomasa o energía.

Existen tres tipos:

3.1 Pirámide de números

Representa la cantidad de individuos de cada nivel trófico. Generalmente los productores son más numerosos que los herbívoros, y estos más que los carnívoros. Sin embargo, puede invertirse: un solo árbol (productor) puede alimentar a miles de insectos herbívoros.

3.2 Pirámide de biomasa

Representa la masa total de materia orgánica de cada nivel trófico (peso seco por unidad de área). En la mayoría de ecosistemas terrestres, la biomasa de productores supera a la de herbívoros y carnívoros. En ecosistemas acuáticos, a veces la biomasa del fitoplancton es menor que la del zooplancton en un momento dado, porque el fitoplancton se reproduce muy rápido y es consumido al instante; por ello la pirámide de biomasa puede aparecer invertida si se toma una “fotografía” estática. La pirámide de energía nunca se invierte.

3.3 Pirámide de energía

Representa la energía disponible en cada nivel trófico. Es la más importante porque expresa la pérdida energética real. En promedio, solo alrededor del 10% de la energía almacenada en un nivel trófico pasa al siguiente; el resto se disipa como calor en la respiración, se pierde en excreciones o queda en tejidos no consumidos.

Esta es la llamada regla del 10%:

$$\text{Energía transferida} \approx 0.1 \times \text{Energía del nivel anterior}$$

Así, si los productores captan 10 000 kcal de energía solar, los herbívoros recibirán unas 1 000 kcal, los carnívoros primarios 100 kcal y los carnívoros superiores 10 kcal. Por eso las cadenas son cortas: en niveles superiores queda poca energía utilizable.

Un concepto clave: en el ecosistema, la energía fluye en un solo sentido (entra como luz, sale como calor) y la materia se recicla.

• Energía: proviene del sol, es captada por los productores mediante la fotosíntesis, pasa a los consumidores y finalmente se disipa como calor en cada respiración. No se reutiliza; el ecosistema depende de una entrada constante de energía solar.
• Materia: los átomos de carbono, nitrógeno, fósforo, etc., forman parte de los seres vivos y luego regresan al medio abiótico mediante la descomposición y la respiración. Los productores vuelven a tomarlos. Por eso la materia circula en ciclos.

Las ecuaciones básicas que conectan ambos procesos son:

Fotosíntesis (en productores):

$$6CO_2 + 6H_2O + \text{energía luminosa} \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6O_2$$

Respiración celular (en todos los seres vivos):

$$C_6H_{12}O_6 + 6O_2 \rightarrow 6CO_2 + 6H_2O + \text{energía química (ATP)}$$

Observa que son procesos acoplados: el oxígeno liberado por la fotosíntesis se usa en la respiración, y el CO₂ liberado por la respiración se usa en la fotosíntesis.

Este acoplamiento entre fotosíntesis y respiración explica por qué el CO₂ y el O₂ son moléculas centrales en la atmósfera y en la evolución de la vida.

5.1 Definición

La sucesión ecológica es el proceso ordenado, direccional y gradual de cambio en la composición de una comunidad a lo largo del tiempo, hasta alcanzar una comunidad estable llamada clímax.

Es un fenómeno obligatorio: ningún ecosistema permanece estático. Un campo recién arado, una roca volcánica, una laguna recién formada o un bosque devastado por un incendio son escenarios donde la vida se instala y va transformando el ambiente.

5.2 Causas que desencadenan una sucesión

Toda sucesión comienza con una perturbación ecológica: cualquier evento que elimine total o parcialmente a la comunidad existente. Las perturbaciones pueden ser:

• Naturales: erupciones volcánicas, deslizamientos, incendios forestales espontáneos, inundaciones, sequías prolongadas, caída de un árbol que abre un claro.
• Antrópicas: tala de bosques, abandono de cultivos, pastoreo intensivo, derrames de petróleo, etc.

La magnitud y el tipo de perturbación determinan si la sucesión será primaria o secundaria.

5.3 Sucesión primaria

Ocurre en un sustrato totalmente nuevo, donde no existía una comunidad previa ni suelo desarrollado. Ejemplos:

• Roca volcánica recién solidificada (como en los volcanes de Arequipa).
• Dunas de arena recién formadas.
• Islas volcánicas emergidas del océano.
• Terrenos descubiertos por el retroceso de un glaciar.

En estos lugares no hay materia orgánica en el suelo; las primeras especies deben ser capaces de colonizar la roca desnuda o la arena.

Etapas típicas de la sucesión primaria:

1. Comunidad pionera: dominada por líquenes y musgos, capaces de vivir sobre roca, retener humedad y disgregar minerales. Su actividad contribuye a formar un suelo incipiente.
2. Comunidades intermedias o serales: se instalan pastos y hierbas, luego arbustos; cada comunidad modifica el suelo (aporta materia orgánica, nitrógeno, sombra) y facilita la entrada de otras especies.
3. Comunidad clímax: comunidad madura, estable, con gran biomasa y diversidad, como un bosque o un matorral climáxico.

5.4 Sucesión secundaria

Ocurre en un lugar donde ya existía una comunidad y un suelo, pero la comunidad fue parcial o totalmente destruida. El suelo conserva materia orgánica y semillas, raíces o esporas, por lo que la recuperación es más rápida que en la sucesión primaria.

Ejemplos:

• Bosque amazónico que se regenera después de un incendio o de un cultivo abandonado.
• Lomas costeras que reverdecen tras las lluvias después de un período seco.
• Terrenos de cultivo abandonados en la sierra o en la selva.
• Áreas deforestadas por tala que se recuperan si cesa la presión humana.

Etapas típicas de la sucesión secundaria:

1. Plantas anuales oportunistas: crecen rápido, toleran alta luminosidad y suelo alterado.
2. Pastos y plantas perennes: estabilizan el suelo y aumentan la materia orgánica.
3. Arbustos y árboles jóvenes: crean sombra y cambian el microclima.
4. Bosque joven y luego bosque maduro: comunidad clímax.

Una diferencia clave: en la sucesión secundaria hay suelo preexistente; en la primaria, el suelo debe formarse de cero. Por eso la secundaria es más rápida.

5.5 Características de la sucesión ecológica

La sucesión ecológica se caracteriza por ser:

• Ordenada y direccional: los cambios siguen una secuencia predecible, no al azar.
• Progresiva: aumenta la diversidad, la biomasa total y la complejidad de la red trófica.
• Influida por las propias comunidades: cada especie modifica el medio (suelo, luz, humedad, nutrientes) y esas modificaciones favorecen o perjudican a otras especies.
• Conducente a una comunidad clímax más estable, aunque no inmutable: el clímax puede ser perturbado y reiniciarse la sucesión.

La capacidad de un ecosistema para recuperar su estructura y funcionamiento tras una perturbación se denomina resiliencia. Una sucesión que devuelve al ecosistema a su estado original es una manifestación de resiliencia.

5.6 Tabla comparativa entre sucesión primaria y secundaria

6.1 ¿Qué es un ciclo biogeoquímico?

Los seres vivos necesitan alrededor de 40 elementos químicos para sintetizar su protoplasma. Los más importantes —carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, azufre— no existen en cantidades ilimitadas y deben recircular entre la parte biótica y abiótica del ecosistema.

Un ciclo biogeoquímico es el recorrido circular de un elemento químico entre los seres vivos (componente biótico) y el ambiente físico (componente abiótico: atmósfera, agua, suelo, rocas). En ese recorrido, el elemento sufre transformaciones químicas (por eso se dice “biogeoquímico”).

Cada ciclo tiene:

• Reservorios: compartimentos donde el elemento se almacena por tiempo largo; por ejemplo, la atmósfera para el nitrógeno o las rocas fosfatadas para el fósforo.
• Flujos: vías de intercambio entre reservorios; por ejemplo, la fotosíntesis, la respiración, la descomposición, la fijación biológica, la meteorización.

Los ciclos se clasifican en:

• Ciclos gaseosos: el reservorio principal es la atmósfera; son rápidos y globales. Ejemplos: carbono, nitrógeno, oxígeno, agua.
• Ciclos sedimentarios: el reservorio principal es la corteza terrestre; son lentos y locales. Ejemplos: fósforo, azufre.

6.2 Ciclo del carbono

El carbono es la base de todas las moléculas orgánicas: carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Su principal compuesto atmosférico es el dióxido de carbono (CO₂), aunque también existen metano (CH₄) y carbonatos.

Reservorios principales:

• Atmósfera (CO₂ y CH₄).
• Océanos (CO₂ disuelto, carbonatos).
• Rocas sedimentarias (calizas, dolomitas).
• Combustibles fósiles (carbón, petróleo, gas natural).
• Biomasa de los seres vivos.

Procesos del ciclo del carbono:

1. Fijación del CO₂: los productores incorporan CO₂ atmosférico o disuelto en el agua mediante la fotosíntesis y lo convierten en compuestos orgánicos.
2. Transferencia en la cadena trófica: el carbono orgánico pasa de productores a herbívoros y carnívoros por la alimentación.
3. Respiración: todos los seres vivos devuelven CO₂ a la atmósfera al oxidar compuestos orgánicos para obtener energía.
4. Descomposición: hongos y bacterias descomponen restos y excretas, liberando CO₂.
5. Combustión: la quema de biomasa (incendios) y de combustibles fósiles libera CO₂ acumulado desde tiempos geológicos.
6. Intercambio océano-atmósfera: el CO₂ se disuelve en el agua y los océanos actúan como grandes sumideros de carbono.
7. Sedimentación y formación de rocas carbonatadas: en el fondo marino, caparazones y esqueletos de carbonato de calcio forman calizas; la materia orgánica sepultada sin descomponerse da origen a carbón y petróleo.

La acción humana ha alterado este ciclo al quemar combustibles fósiles y deforestar, aumentando el CO₂ atmosférico y contribuyendo al calentamiento global.

6.3 Ciclo del nitrógeno

El nitrógeno es componente esencial de las proteínas y de los ácidos nucleicos (ADN y ARN). Aunque es el gas más abundante de la atmósfera (aproximadamente 78%), la mayoría de los seres vivos no puede usar el nitrógeno molecular (N₂) directamente, porque su triple enlace es muy estable. Por ello, el N₂ debe ser transformado en formas asimilables como el amonio (NH₄⁺) o el nitrato (NO₃⁻).

Reservorio principal: atmósfera (N₂).

Etapas del ciclo del nitrógeno:

1. Fijación del nitrógeno: conversión del N₂ atmosférico en amoniaco (NH₃) o amonio (NH₄⁺). Puede ser:

   • Biológica: realizada por bacterias fijadoras. Algunas viven libres en el suelo (Azotobacter, cianobacterias como Nostoc) y otras en simbiosis con raíces de leguminosas (Rhizobium, en nódulos de la raíz del frijol, la alfalfa, el tarwi o chocho peruano). Las cianobacterias acuáticas también fijan nitrógeno.
   • Atmosférica: los rayos convierten N₂ y O₂ en óxidos de nitrógeno que la lluvia arrastra al suelo.
   • Industrial: el proceso Haber-Bosch produce amoniaco para fertilizantes.

2. Amonificación: los descomponedores (bacterias y hongos) degradan proteínas y ácidos nucleicos de restos y excretas, liberando amoniaco (NH₃) o amonio (NH₄⁺).

3. Nitrificación: conversión de amonio en nitrato mediante dos etapas y dos grupos de bacterias:

   • Nitritación: bacterias del género Nitrosomonas convierten el amonio en nitrito (NO₂⁻).
   • Nitratación: bacterias del género Nitrobacter convierten el nitrito en nitrato (NO₃⁻).

   $$NH_4^+ \xrightarrow{\text{Nitrosomonas}} NO_2^- \xrightarrow{\text{Nitrobacter}} NO_3^-$$

4. Asimilación: las plantas absorben el amonio y principalmente el nitrato del suelo para sintetizar proteínas y ácidos nucleicos. Luego, mediante la alimentación, el nitrógeno pasa a los herbívoros y carnívoros.

5. Desnitrificación: bacterias desnitrificantes del suelo (como Pseudomonas) reducen el nitrato a nitrógeno gaseoso (N₂) y lo devuelven a la atmósfera. Este proceso ocurre en condiciones anaeróbicas y cierra el ciclo.

La fijación biológica de nitrógeno tiene gran importancia agrícola y ecológica.

Además, el ciclo del nitrógeno genera óxido nitroso (N₂O), un potente gas de efecto invernadero que influye en la variabilidad térmica global.

6.4 Ciclo del fósforo

El fósforo forma parte del ATP, de los ácidos nucleicos (ADN y ARN), de los fosfolípidos de las membranas celulares y de los huesos y dientes. Es un nutriente frecuentemente limitante para la productividad de los ecosistemas.

A diferencia del carbono y el nitrógeno, el fósforo no tiene fase gaseosa significativa en su ciclo; es un ciclo sedimentario. Su principal reservorio son las rocas fosfatadas, los sedimentos marinos y, en el Perú, los depósitos de guano de islas.

Etapas del ciclo del fósforo:

1. Meteorización: la erosión de rocas fosfatadas libera fosfato (PO₄³⁻) al suelo o al agua.
2. Absorción por productores: las plantas y algas toman fosfato del suelo o del agua y lo incorporan en sus moléculas.
3. Paso a consumidores: mediante la alimentación, el fósforo circula por la cadena trófica.
4. Descomposición: los descomponedores liberan fosfato a partir de restos y excretas, que vuelve al suelo o al agua.
5. Sedimentación: parte del fósforo es arrastrado a los océanos, se deposita en sedimentos y, en escalas geológicas, forma nuevas rocas fosfatadas.
6. Actividad de aves marinas: en la costa peruana, las aves guaneras (guanay, piquero, pelícano) consumen peces y depositan el guano rico en fósforo y nitrógeno en las islas, devolviendo estos nutrientes al ecosistema terrestre y permitiendo su explotación como fertilizante natural.

La intervención humana con fertilizantes fosfatados y detergentes con fosfatos puede acelerar la entrada de fósforo a los cuerpos de agua y causar eutrofización.

La eutrofización es el enriquecimiento excesivo del agua con nutrientes (sobre todo nitrógeno y fósforo). Produce una proliferación masiva de algas o “floración algal”. Al morir las algas, los descomponedores consumen gran parte del oxígeno disuelto, generando anoxia y la muerte de peces y otros organismos aerobios.

6.5 Ciclo del agua o hidrológico

El agua es el solvente universal y el principal componente de los seres vivos. Su ciclo es un ciclo biogeoquímico gaseoso que conecta atmósfera, océanos, continentes y seres vivos.

Procesos principales:

• Evaporación: el agua líquida de océanos, lagos y ríos pasa a vapor de agua.
• Transpiración: los seres vivos, especialmente las plantas, pierden vapor de agua por sus hojas.
• Evapotranspiración: suma de evaporación y transpiración.
• Condensación: el vapor se enfría y forma nubes.
• Precipitación: el agua cae como lluvia, nieve o granizo.
• Escorrentía e infiltración: parte del agua corre por la superficie hacia ríos y mares; otra parte se infiltra y forma aguas subterráneas.

El agua es el vehículo que transporta nutrientes dentro del organismo y dentro de los ecosistemas; por eso su ciclo se relaciona con todos los demás ciclos.

6.6 Tabla comparativa de los principales ciclos biogeoquímicos