Tejido muscular
Descubrirás cómo el tejido muscular se organiza desde la fibra hasta el sarcómero, por qué existen tres tipos de músculo y cómo convierte ATP en contracción y movimiento.
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El porqué del tema
¿Para qué estudiamos este tema?
Vienes de estudiar el tejido óseo y cartilaginoso, es decir, los tejidos que dan soporte, palancas y superficies articulares al cuerpo. Pero un hueso no se mueve solo: necesita un tejido capaz de acortarse y generar fuerza. Ese tejido es el tejido muscular, el “motor” del organismo.
Estudiar este tema te permitirá entender:
- cómo está construido un músculo desde el nivel macroscópico hasta el nivel molecular;
- por qué existen tres variedades de músculo con funciones distintas;
- cómo una célula muscular convierte energía química del ATP en trabajo mecánico;
- por qué el corazón puede latir sin fatigarse, mientras que un músculo esquelético se agota con el ejercicio intenso;
- qué relación tiene este tejido con la vida cotidiana, desde la carne que comemos hasta enfermedades como la de Pompe.
Además, este tema prepara el camino hacia el siguiente: la contracción muscular no se inicia sola. Depende de señales eléctricas generadas por el tejido nervioso, que verás a continuación.
Antes de empezar
Lo que necesitas saber antes
Recuerda que un tejido es una agrupación de células semejantes que, junto con una matriz extracelular variable, realiza una función determinada. En los animales existen cuatro grandes tejidos: epitelial, conectivo o conjuntivo, muscular y nervioso.
Del tema anterior, recuerda que el hueso y el cartílago son variedades de tejido conectivo con abundante matriz extracelular. En cambio, el tejido muscular tiene escasa matriz extracelular, porque su función no es sostener ni rellenar, sino contraerse.
También conviene recordar algunos conceptos celulares:
- la membrana plasmática separa el interior celular del medio externo;
- el citoplasma contiene organelos;
- las mitocondrias producen ATP mediante respiración celular;
- el retículo endoplásmico liso almacena y libera iones calcio en varios tipos celulares;
- el ATP es la molécula energética de uso inmediato;
- las proteínas pueden cumplir funciones estructurales, enzimáticas y contráctiles.
Con esas ideas, ya puedes estudiar el tejido muscular.
1. Definición y propiedades generales del tejido muscular
¿Qué es el tejido muscular?
El tejido muscular es un tejido animal formado por células alargadas, especializadas en la contracción, llamadas fibras musculares o miocitos.
Estas células se denominan “fibras” porque son muy largas y delgadas, no porque sean fibras de matriz extracelular. El tejido muscular humano tiene las siguientes características generales:
- deriva embriológicamente del mesodermo;
- está formado por células alargadas: los miocitos;
- posee escasa matriz extracelular;
- es un tejido muy vascularizado e inervado;
- representa aproximadamente el 40 a 45% del peso corporal;
- contiene proteínas contráctiles, principalmente actina y miosina;
- su función principal es generar movimiento.
El músculo no es un tejido de relleno ni de sostén. Su función central es activa: acortarse generando fuerza.
Propiedades del tejido muscular
El tejido muscular presenta cuatro propiedades fundamentales, y en algunos textos se añade una quinta, la tonicidad.
| Propiedad | Definición | Ejemplo |
|---|---|---|
| Excitabilidad eléctrica | Capacidad de responder a un estímulo generando un potencial de acción, es decir, una señal eléctrica. | Una neurona motora estimula a una fibra muscular. |
| Contractibilidad | Capacidad de acortarse enérgicamente ante un potencial de acción. | El bíceps se acorta para flexionar el antebrazo. |
| Tonicidad | Capacidad de mantener una contracción parcial sostenida, llamada tono muscular. | Los músculos del cuello mantienen erguida la cabeza. |
| Extensibilidad | Capacidad de estirarse dentro de ciertos límites sin romperse. | El estómago se distiende después de una comida abundante. |
| Elasticidad | Capacidad de recuperar su longitud y forma originales después de estirarse o contraerse. | El músculo intestinal vuelve a su forma tras el paso del bolo alimenticio. |
De todas estas, la propiedad definitoria es la contractibilidad. Gracias a ella, el tejido muscular cumple funciones como:
- movimientos corporales gruesos y finos;
- estabilización de la postura;
- movimiento de sustancias dentro del organismo, como sangre, alimento, aire y orina;
- almacenamiento de glucógeno;
- termogénesis, es decir, producción de calor;
- protección de algunos órganos al formar paredes musculares.
2. Clasificación del tejido muscular
El tejido muscular se clasifica en tres variedades:
- tejido muscular estriado esquelético;
- tejido muscular estriado cardiaco;
- tejido muscular liso.
La palabra estriado se refiere a que, al microscopio, el citoplasma muestra bandas transversales repetidas. Esas bandas se deben a la organización altamente ordenada de las proteínas contráctiles en unidades llamadas sarcómeros.
El músculo liso no presenta estriaciones visibles, aunque sí contiene actina y miosina.
| Característica | Músculo esquelético | Músculo cardiaco | Músculo liso |
|---|---|---|---|
| Forma celular | Cilíndrica, larga, no ramificada | Cilíndrica y ramificada | Fusiforme, alargada en los extremos |
| Núcleo | Múltiples, periféricos | Uno o dos, centrales | Uno, central |
| Estriaciones | Presentes | Presentes | Ausentes |
| Control | Voluntario | Involuntario | Involuntario |
| Sistema nervioso | Somático | Vegetativo o autónomo | Vegetativo o autónomo |
| Velocidad de contracción | Rápida | Intermedia o rítmica | Lenta |
| Fatiga | Sí | No | Puede presentarse |
| Localización principal | Músculos unidos al esqueleto | Miocardio del corazón | Paredes de vísceras huecas, vasos, iris, vías respiratorias, útero, vejiga |
| Uniones especiales | Sin uniones intercelulares especializadas | Discos intercalares | Uniones de hendidura en muchas variedades |
La clasificación no es solo descriptiva: cada tipo muscular tiene una estructura adaptada a su función.
3. Músculo estriado esquelético
¿Dónde se encuentra y qué hace?
El músculo estriado esquelético forma los músculos esqueléticos, que se insertan en los huesos mediante tendones. Su contracción es voluntaria y rápida, controlada por el sistema nervioso somático.
Sus funciones principales son:
- locomoción;
- postura corporal;
- motricidad fina y gruesa;
- masticación y deglución;
- respiración, mediante el diafragma y los músculos intercostales;
- producción de calor.
En el ámbito cotidiano, la carne magra de animales de consumo es principalmente músculo estriado esquelético. Cortes como el lomo alto de vacuno tienen poco hueso y poca grasa, por lo que el tejido predominante es el muscular esquelético.
Organización del músculo esquelético
Un músculo esquelético no es solo un conjunto de células musculares sueltas. Está envuelto por capas de tejido conectivo:
- Epimisio: envuelve todo el músculo.
- Perimisio: envuelve grupos de fibras musculares llamados fascículos musculares.
- Endomisio: envuelve cada fibra muscular individual.
Estas envolturas conectivas se continúan con los tendones, que fijan el músculo al hueso. Por eso, el tejido muscular y el tejido conectivo trabajan juntos durante el movimiento.
Estructura de la fibra muscular esquelética
La fibra muscular esquelética es una célula muy diferenciada. Presenta nombres especiales para sus estructuras:
| Estructura celular | Nombre en la fibra muscular | Función |
|---|---|---|
| Membrana plasmática | Sarcolema | Recibe estímulos y conduce el potencial de acción |
| Citoplasma | Sarcoplasma | Contiene glucógeno, mioglobina y organelos |
| Mitocondria | Sarcosoma | Produce ATP mediante respiración celular |
| Retículo endoplásmico liso especializado | Retículo sarcoplasmático | Almacena y libera iones calcio () |
| Invaginaciones del sarcolema | Túbulos transversos o túbulos T | Conducen el potencial de acción hacia el interior celular |
| Organelos contráctiles | Miofibrillas | Formadas por sarcómeros y responsables de la contracción |
La fibra muscular esquelética es multinucleada y sus núcleos se ubican en la periferia. Esta característica se debe a que, durante el desarrollo embrionario, varios mioblastos se fusionan para formar una fibra muscular única. Cada mioblasto aporta su núcleo.
Además, el sarcoplasma contiene:
- glucógeno, como reserva energética de corto plazo;
- mioglobina, una proteína que almacena oxígeno para la respiración celular.
La miofibrilla y el sarcómero
Cada fibra muscular contiene cientos de miofibrillas, que son haces longitudinales de proteínas contráctiles. A su vez, cada miofibrilla está formada por unidades repetidas llamadas sarcómeros.
El sarcómero es la unidad estructural y funcional de la miofibrilla. Está delimitado por dos discos Z consecutivos.
Dentro del sarcómero se distinguen dos tipos de miofilamentos:
- Filamento delgado: compuesto principalmente por actina, junto con tropomiosina y troponina.
- Filamento grueso: compuesto principalmente por miosina.
Las cabezas de miosina sobresalen del filamento grueso y se denominan puentes transversales. Son las estructuras que se unen a la actina y generan fuerza durante la contracción.
Sarcómero relajado con bandas I, A, zona H y línea M
Bandas y líneas del sarcómero
Las estriaciones del músculo esquelético se deben a la disposición repetida de las siguientes estructuras:
| Estructura | Descripción |
|---|---|
| Disco Z | Límite del sarcómero; en él se insertan los filamentos delgados |
| Banda I | Región clara; contiene solo filamentos delgados |
| Banda A | Región oscura; abarca toda la longitud de los filamentos gruesos |
| Zona H | Región central más clara dentro de la banda A; contiene solo filamentos gruesos |
| Línea M | Línea central del sarcómero; mantiene alineados los filamentos gruesos |
Además, existe un filamento elástico de titina que se extiende desde el disco Z hasta el filamento grueso y contribuye a la elasticidad muscular.
¿Qué cambia durante la contracción?
Cuando el sarcómero se contrae, los filamentos delgados se deslizan sobre los filamentos gruesos hacia la línea M, en el centro del sarcómero. Como consecuencia:
- los discos Z se acercan entre sí;
- la banda I se acorta;
- la zona H se acorta;
- la banda A mantiene su longitud, porque la longitud del filamento grueso no cambia.
Este es el modelo de la contracción por deslizamiento de filamentos.
La fuerza generada por un músculo es la suma del trabajo de un enorme número de puentes de miosina. Cada filamento grueso presenta muchas cabezas; al contraerse, cada una jala a los filamentos finos hacia el centro del sarcómero.
4. Mecanismo molecular de la contracción muscular
La contracción del músculo esquelético es un proceso que involucra una señal nerviosa, un cambio iónico y un ciclo molecular de actina y miosina.
Paso 1: Llegada del impulso nervioso
Una neurona motora libera acetilcolina en la unión neuromuscular o placa motora. La acetilcolina se une a receptores del sarcolema y genera un potencial de acción en la fibra muscular.
Paso 2: Propagación por los túbulos T
El potencial de acción se propaga por el sarcolema y penetra al interior de la fibra mediante los túbulos T.
Paso 3: Liberación de calcio
El potencial de acción en los túbulos T provoca que el retículo sarcoplasmático libere iones calcio hacia el sarcoplasma. Esta liberación ocurre por difusión, es decir, de manera pasiva, a favor del gradiente de concentración.
Paso 4: Exposición de los sitios activos de la actina
En reposo, la tropomiosina cubre los sitios de unión para la miosina en la actina.
Cuando el calcio se une a la troponina, esta cambia de forma y desplaza a la tropomiosina. Así quedan expuestos los sitios activos de la actina.
Paso 5: Ciclo de los puentes transversales
El ciclo contráctil funciona así:
- La cabeza de miosina, cargada con ADP y fosfato inorgánico (), se une a la actina.
- La miosina libera ADP y y cambia de conformación: su cabeza se inclina. Este movimiento se llama golpe de fuerza y jala el filamento delgado hacia la línea M.
- Una nueva molécula de ATP se une a la cabeza de miosina, lo que provoca su desprendimiento de la actina.
- La actividad enzimática de la miosina hidroliza el ATP en ADP y , con lo cual la cabeza vuelve a su posición original, preparada para un nuevo ciclo.
Mientras haya calcio y ATP disponibles, el ciclo se repite.
Paso 6: Relajación
Cuando cesa el estímulo nervioso, el calcio es bombeado de regreso al retículo sarcoplasmático mediante una bomba de calcio que consume ATP. Este transporte es activo.
Al disminuir el calcio del sarcoplasma, la troponina deja de estar unida a él y la tropomiosina vuelve a bloquear los sitios activos de la actina. El músculo se relaja.
Si falta ATP, las cabezas de miosina no pueden desprenderse de la actina. Esto explica la rigidez muscular que se produce después de la muerte, llamada rigor mortis.
5. Metabolismo energético y fatiga muscular
La contracción muscular consume ATP. Para reponerlo, la fibra muscular esquelética dispone de varias fuentes:
- ATP almacenado: se usa de manera inmediata, pero se agota en segundos.
- Fosfato de creatina: regenera ATP rápidamente durante esfuerzos breves e intensos.
- Glucógeno muscular: se degrada para obtener glucosa y luego ATP.
- Respiración aeróbica: en las mitocondrias, produce gran cantidad de ATP usando oxígeno.
- Fermentación láctica: cuando el oxígeno es insuficiente, la fibra degrada glucosa hasta ácido láctico, generando ATP de manera rápida pero poco eficiente.
El ácido láctico contribuye a la fatiga muscular, que se manifiesta como disminución de la fuerza y de la velocidad de contracción.
En cambio, el músculo cardiaco tiene abundantes mitocondrias y un metabolismo casi totalmente aeróbico, por lo que no se fatiga en condiciones normales.
Adaptación al ejercicio
Cuando un músculo esquelético es sometido a ejercicio intenso y repetido, aumenta el contenido de miofilamentos dentro de las fibras musculares. Esto produce hipertrofia muscular: las fibras aumentan de grosor, no de número.
Enfermedad de Pompe
El tejido muscular normalmente almacena glucógeno en sus células. Si los lisosomas de las células musculares carecen de la enzima que degrada glucógeno, este se acumula dentro de ellas y altera la función de los músculos cardiacos, corporales y respiratorios.
Este es el caso de la enfermedad de Pompe, que se considera una enfermedad funcional, porque el defecto está en una enzima celular y compromete la actividad muscular.
6. Músculo estriado cardiaco
Estructura y localización
El músculo estriado cardiaco forma el miocardio, la pared muscular del corazón.
Sus fibras son cilíndricas y ramificadas, con uno o dos núcleos centrales. Presentan estriaciones, como el músculo esquelético, pero sus fibras son más cortas y se ramifican formando una red.
Entre una fibra cardiaca y otra se encuentran los discos intercalares, que contienen:
- desmosomas, que dan cohesión mecánica;
- uniones de hendidura o nexos, formadas por proteínas de conexión llamadas conexinas, que permiten el paso de iones y pequeñas moléculas.
Gracias a las uniones de hendidura, el potencial de acción pasa de una fibra cardiaca a otra. Así, el corazón se contrae como una unidad funcional.
Control y fisiología
La contracción del músculo cardiaco es:
- involuntaria;
- rítmica;
- autónoma, porque el corazón posee células autoexcitables que actúan como marcapasos;
- regulada por el sistema nervioso vegetativo, que puede acelerarla o frenarla.
A diferencia del músculo esquelético, el músculo cardiaco no presenta fatiga en condiciones normales. Su elevado contenido de mitocondrias le permite obtener ATP por respiración aeróbica continua.
El músculo cardiaco es estriado pero involuntario. Esto suele generar confusión: no todos los músculos estriados son voluntarios.
7. Músculo liso
Estructura
El músculo liso está formado por fibras fusiformes, es decir, alargadas y con extremos estrechos. Cada fibra tiene un solo núcleo central.
Su citoplasma no presenta estriaciones, pero contiene actina y miosina. Sin embargo, estas proteínas no están organizadas en sarcómeros regulares, por lo que no se observan bandas.
Localización y funciones
El músculo liso se localiza en:
- paredes de órganos internos huecos: estómago, intestinos, vejiga, útero;
- vasos sanguíneos;
- vías respiratorias;
- iris del ojo;
- otros conductos internos.
Sus contracciones son:
- involuntarias;
- lentas;
- reguladas por el sistema nervioso vegetativo.
Ejemplos de su función:
- en el tubo digestivo, produce ondas peristálticas que hacen avanzar el alimento;
- en las arterias, regula el diámetro del vaso y la presión arterial;
- en el iris, cambia el diámetro pupilar;
- en el útero, participa en las contracciones del parto.
A diferencia del músculo cardiaco, el músculo liso puede presentar fatiga en condiciones de contracción sostenida o patológica.
Cuidado
Errores frecuentes
- Creer que “fibra muscular” es una fibra de matriz extracelular. No: en este contexto, “fibra” es sinónimo de célula muscular alargada.
- Pensar que todos los músculos estriados son voluntarios. El músculo cardiaco es estriado e involuntario.
- Confundir la ubicación del núcleo: el esquelético tiene núcleos periféricos; el cardiaco tiene uno o dos núcleos centrales; el liso tiene un solo núcleo central.
- Creer que el músculo liso no tiene actina ni miosina. Sí las tiene, pero no forman sarcómeros ordenados.
- Pensar que en la contracción se acorta toda la banda A. No: la banda A mantiene su longitud; se acortan la banda I y la zona H.
- Confundir el retículo sarcoplasmático con los túbulos T. El retículo sarcoplasmático almacena calcio; los túbulos T conducen el potencial de acción.
- Creer que el calcio se reabsorbe sin gastar energía. La liberación de calcio desde el retículo sarcoplasmático es pasiva, pero su retorno es activo y consume ATP.
- Pensar que el músculo sirve solo para moverse. También estabiliza posturas, genera calor y almacena glucógeno.
Aprende resolviendo
Ejemplos resueltos
Ejemplo 1
Una muestra de tejido proveniente de la pared de la vejiga muestra células alargadas, fusiformes, con un solo núcleo central y sin estriaciones transversales. ¿Qué tipo de tejido muscular es?
Intenta resolverlo primero. Luego revisa la resolución paso a paso.
Ejemplo 2
Un sarcómero en relajación es estimulado y se contrae. Explica qué ocurre con los discos Z, la banda I, la zona H y la banda A.
Intenta resolverlo primero. Luego revisa la resolución paso a paso.
Ejemplo 3
Un músculo esquelético contiene filamentos gruesos. Cada filamento grueso forma 100 puentes de miosina en total. Si el músculo genera una fuerza total de , ¿cuál es la fuerza media generada por cada puente?
Intenta resolverlo primero. Luego revisa la resolución paso a paso.
Ejemplo 4
Un paciente presenta debilidad de los músculos corporales y alteración del músculo respiratorio y cardiaco. En la biopsia muscular se observa acumulación de glucógeno dentro de los lisosomas de las células musculares, porque falta una enzima que normalmente lo degrada. ¿Por qué se dice que esta enfermedad es funcional?
Intenta resolverlo primero. Luego revisa la resolución paso a paso.
Lo que viene
Hacia el siguiente tema
Todo lo que acabas de estudiar muestra que el músculo es un tejido excitable: responde a señales eléctricas. Esas señales se originan y conducen en el tejido nervioso, formado por neuronas y células gliales.
En el siguiente tema verás cómo las neuronas generan y transmiten impulsos nerviosos, cómo se comunican con otras neuronas y con los músculos mediante sinapsis, y por qué el tejido nervioso permite integrar estímulos y coordinar respuestas rápidas y precisas.
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