Sistema digestivo II (fisiología)

El sistema digestivo tiene cinco funciones básicas: ingestión, digestión, absorción, egestión y protección. La digestión es el conjunto de transformaciones mecánicas y químicas que reducen los alimentos a moléculas pequeñas absorbibles.

La digestión mecánica comprende todos los procesos físicos que fragmentan el alimento sin alterar su composición química: masticación, deglución, movimientos peristálticos y movimientos de mezclado. Su objetivo es aumentar la superficie de contacto entre el alimento y las enzimas.

La digestión química es la hidrólisis enzimática de las macromoléculas: las enzimas rompen enlaces químicos añadiendo una molécula de agua. Por ejemplo:

$$\text{Polímero} + H_2O \xrightarrow{\text{enzima}} \text{monómeros}$$

En los seres humanos la digestión química es extracelular, porque las enzimas se vierten a la luz del tubo digestivo. La digestión intracelular, en cambio, ocurre dentro de las células, como en los lisosomas, y es propia de organismos como protistas y esponjas.

La absorción es el paso de los nutrientes desde la luz intestinal hacia la sangre o la linfa. La egestión es la eliminación de los restos no digeridos en forma de heces.

Cada segmento del tubo digestivo produce una secreción con composición característica. Las principales son:

• Saliva: producida por las glándulas salivales.
• Jugo gástrico: producido por las glándulas gástricas del estómago.
• Bilis: producida por el hígado, almacenada en la vesícula biliar.
• Jugo pancreático: producido por los ácinos pancreáticos.
• Jugo entérico: producido por las células de las criptas de Lieberkühn del intestino delgado.

Cada secreción tiene enzimas, agua, electrolitos y, en algunos casos, moco o compuestos especiales como sales biliares. A continuación veremos las funciones de cada una en el lugar donde actúan.

La digestión comienza en la boca con la masticación y la insalivación. Los dientes trituran el alimento (digestión mecánica) y la lengua lo mezcla con la saliva.

La saliva es producida por tres pares de glándulas salivales: parótidas, submaxilares y sublinguales. Es una secreción merocrina y exocrina compuesta por:

• Agua: humedece y disuelve los alimentos.
• Mucina: lubrica el bolo alimenticio y protege la mucosa.
• Bicarbonato ($HCO_3^-$): mantiene un pH ligeramente alcalino o neutro, entre 6.5 y 7.0.
• Lisozima: enzima antimicrobiana que destruye la pared de algunas bacterias.
• Anticuerpos IgA: contribuyen a la defensa inmunitaria.
• Alfa-amilasa salival (ptialina): enzima que inicia la digestión química del almidón.

La ptialina hidroliza el almidón (polisacárido) en maltosa, maltotriosa y dextrinas límite (oligosacáridos). No digiere monosacáridos ni disacáridos.

$$\text{Almidón} \xrightarrow{\text{amilasa salival}} \text{maltosa + maltotriosa + dextrinas}$$

La digestión bucal de carbohidratos es limitada porque el alimento permanece poco tiempo en la boca. Además, la amilasa salival se inactiva en el estómago cuando el pH baja mucho, ya que necesita un pH cercano a la neutralidad.

Después de la masticación, el bolo alimenticio es empujado por la lengua hacia la faringe. Se inicia la deglución, que tiene una fase voluntaria (bucal) y una fase refleja (faríngea y esofágica). El esófago, tubo muscular de unos 25 cm, conduce el bolo desde la faringe hasta el estómago mediante ondas de contracción peristálticas. El esófago no secreta enzimas digestivas; su función es solo de conducción.

El estómago tiene varias funciones: almacenar temporalmente los alimentos, mezclarlos con el jugo gástrico, iniciar la digestión química de proteínas y, en menor grado, de lípidos, y formar una mezcla semilíquida llamada quimo ácido. También actúa como barrera antimicrobiana.

La pared del estómago contiene glándulas gástricas formadas por distintos tipos de células:

El ácido clorhídrico (HCl) tiene tres funciones principales:

1. Activa el pepsinógeno: el pepsinógeno es un zimógeno (proenzima inactiva). En presencia de HCl se convierte en pepsina, la enzima proteolítica activa del estómago.
2. Desnaturaliza las proteínas: rompe puentes de hidrógeno y fuerzas que mantienen la estructura tridimensional, facilitando el acceso de la pepsina a los enlaces peptídicos.
3. Actúa como barrera antimicrobiana: el pH muy ácido (cercano a 1.5-2.0) destruye muchas bacterias y virus que entran con los alimentos.

La pepsina es una endopeptidasa que hidroliza enlaces peptídicos internos de las proteínas, originando péptidos grandes (no aminoácidos sueltos). Su pH óptimo es muy ácido (aproximadamente 2.0). Junto con ella, la lipasa gástrica (también llamada tributirasa) inicia una digestión menor de triglicéridos de cadena corta, especialmente de la leche.

El estómago también produce factor intrínseco, una glicoproteína esencial para que la vitamina B12 se absorba en el íleon. Sin factor intrínseco, se produce anemia perniciosa.

El producto final de la digestión gástrica es el quimo, una masa ácida que pasa al duodeno de manera controlada a través del esfínter pilórico. El vaciamiento gástrico está regulado por señales nerviosas y hormonales; las grasas y el ácido en el duodeno retardan el vaciamiento.

Regulación de la secreción gástrica

La secreción gástrica se regula en tres fases:

• Fase cefálica: antes de que el alimento llegue al estómago, la vista, el olor, el sabor o incluso el pensamiento del alimento estimulan el nervio vago, que libera acetilcolina y estimula la secreción de HCl y gastrina.
• Fase gástrica: la distensión del estómago y la presencia de péptidos y aminoácidos estimulan la liberación de gastrina por las células G. La gastrina pasa a la sangre y vuelve al estómago para estimular las células parietales y principales.
• Fase intestinal: cuando el quimo ácido y las grasas entran al duodeno, se liberan hormonas que frenan la secreción gástrica y el vaciamiento: secretina y colecistoquinina, entre otras.

El intestino delgado es el órgano principal de la digestión química y de la absorción de nutrientes. Se divide en duodeno, yeyuno e íleon. En el duodeno se vierten dos secreciones fundamentales: la bilis y el jugo pancreático. Además, las células intestinales producen el jugo entérico.

5.1. El jugo pancreático

El páncreas es una glándula mixta o anficrina: tiene una porción exocrina (ácinos pancreáticos) que produce jugo pancreático, y una porción endocrina (islotes de Langerhans) que produce insulina, glucagón y somatostatina.

Los ácinos pancreáticos secretan el jugo pancreático, rico en bicarbonato y enzimas digestivas. El bicarbonato es producido por las células de los conductos pancreáticos y tiene la función de neutralizar el quimo ácido que llega del estómago, elevando el pH del contenido intestinal hasta alrededor de 8.0, lo que es indispensable para que las enzimas intestinales y pancreáticas actúen.

Las enzimas del jugo pancreático incluyen:

• Amilasa pancreática: continúa la digestión del almidón hasta maltosa y dextrinas.
• Lipasa pancreática: digiere triglicéridos en ácidos grasos y monoglicéridos.
• Tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasa: digieren proteínas y péptidos.
• Nucleasas: digieren ácidos nucleicos.
• Colesterol esterasa: actúa sobre ésteres de colesterol.
• Fosfolipasa: digiere fosfolípidos.

Las enzimas proteolíticas del páncreas se secretan como zimógenos inactivos: tripsinógeno, quimotripsinógeno y procarboxipeptidasa. En el duodeno, la enterocinasa (o enteroquinasa), una enzima del borde en cepillo intestinal, convierte el tripsinógeno en tripsina. A su vez, la tripsina activa a los demás zimógenos. Este mecanismo protege al páncreas de autodigerirse.

5.2. La bilis

La bilis es producida por el hígado de manera continua y almacenada y concentrada en la vesícula biliar. Contiene sales biliares, pigmentos biliares (bilirrubina), colesterol, lecitina, agua y electrolitos. No contiene enzimas digestivas.

La función principal de la bilis es emulsionar los lípidos: las sales biliares rompen las grandes gotas de grasa en pequeñas gotitas denominadas micelas, aumentando enormemente la superficie de contacto para que la lipasa pancreática pueda hidrolizarlas.

$$\text{Grasa} \xrightarrow[\text{sales biliares}]{\text{emulsificación}} \text{Micelas}$$

Después de emulsionar las grasas, las sales biliares se reabsorben en el íleon y regresan al hígado por la circulación enterohepática, lo que permite reutilizarlas.

5.3. El jugo entérico

El intestino delgado produce el jugo entérico a partir de las células de las criptas de Lieberkühn. Contiene:

• Moco y bicarbonato: protegen la mucosa intestinal del quimo ácido.
• Enterocinasa: activa el tripsinógeno.
• Enzimas de borde en cepillo: disacaridasas (maltasa, sacarasa, lactasa), aminopeptidasas, dipeptidasas, nucleosidasas y fosfatasas. Estas enzimas no se secretan al lumen en su mayoría, sino que están ancladas a las microvellosidades de los enterocitos, donde realizan la digestión final.

5.4. Digestión final de macromoléculas

Carbohidratos

El almidón es hidrolizado por la amilasa salival y, sobre todo, por la amilasa pancreática en el duodeno. Los productos son maltosa, maltotriosa y dextrinas límite. Luego, las disacaridasas del borde en cepillo hidrolizan estos productos en monosacáridos:

• Maltosa → glucosa + glucosa
• Sacarosa → glucosa + fructosa
• Lactosa → glucosa + galactosa

Los monosacáridos resultantes son absorbidos por los enterocitos.

Proteínas

La digestión de proteínas ocurre en varias etapas:

1. Estómago: la pepsina convierte proteínas en péptidos grandes.
2. Duodeno: la tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasa convierten péptidos grandes en péptidos pequeños y algunos aminoácidos.
3. Borde en cepillo del intestino delgado: las aminopeptidasas y dipeptidasas degradan péptidos pequeños en aminoácidos.

Lípidos

La digestión de lípidos requiere:

1. Emulsificación por sales biliares en el duodeno.
2. Hidrólisis por la lipasa pancreática, que convierte triglicéridos en ácidos grasos y monoglicéridos. También actúan la colesterol esterasa y la fosfolipasa.

Ácidos nucleicos

Las nucleasas del jugo pancreático hidrolizan ADN y ARN en nucleótidos. Luego, las nucleosidasas y fosfatasas del borde en cepillo los convierten en bases nitrogenadas, pentosas y fosfato.

5.5. Absorción en el intestino delgado

La absorción ocurre principalmente en el yeyuno y, en menor medida, en el íleon. Las vellosidades intestinales y las microvellosidades de los enterocitos aumentan la superficie de absorción.

• Monosacáridos y aminoácidos: se absorben por transporte activo secundario acoplado al sodio ($Na^+$) y pasan a los capilares sanguíneos de la vellosidad.
• Ácidos grasos y monoglicéridos: forman micelas con sales biliares, difunden a los enterocitos, donde se reesterifican en triglicéridos y se asocian a proteínas formando quilomicrones. Estos pasan a los vasos quilíferos linfáticos, no a los capilares sanguíneos.
• Vitaminas liposolubles (A, D, E, K): se absorben junto con las grasas.
• Vitamina B12: se absorbe en el íleon unida al factor intrínseco producido por el estómago.
• Agua y electrolitos: se absorben a lo largo de todo el intestino delgado.

5.6. Regulación hormonal del intestino delgado

Dos hormonas principales regulan la función intestinal:

• Secretina: producida por las células S del duodeno en respuesta al quimo ácido. Estimula la secreción de bicarbonato por el páncreas y el hígado, neutralizando el quimo. Inhibe la secreción gástrica.
• Colecistoquinina (CCK): producida por las células I del duodeno en respuesta a la presencia de grasas y aminoácidos. Estimula la secreción de enzimas pancreáticas, la contracción de la vesícula biliar y la relajación del esfínter de Oddi. También retarda el vaciamiento gástrico.

El intestino grueso se encarga de:

• Absorber agua y electrolitos: convierte el contenido líquido que llega del intestino delgado en heces semisólidas.
• Fermentar carbohidratos no digeridos: la microbiota intestinal fermenta fibras y otros residuos, produciendo ácidos grasos de cadena corta y gases.
• Albergar la microbiota intestinal: cerca de 100 billones de bacterias de cientos de especies viven en el colon, principalmente anaeróbicas.
• Sintetizar vitaminas: la microbiota produce vitamina K y vitaminas del complejo B (B1, B2, B3, B5, B12, biotina, ácido fólico), que pueden absorberse y ser aprovechadas por el organismo.
• Proteger contra patógenos: compite por nutrientes y espacio, impidiendo que microorganismos patógenos se instalen.
• Contribuir al desarrollo del sistema inmunitario: estimula el tejido linfoide intestinal.
• Formar y expulsar las heces: mediante el reflejo de defecación.

La digestión no es un proceso aislado; está regulada por el sistema nervioso entérico (plexos submucoso y mientérico) y por hormonas gastrointestinales. Las fases de control son:

• Fase cefálica: antes de comer, estimulación vagal → saliva, jugo gástrico.
• Fase gástrica: distensión estomacal y péptidos → gastrina → HCl y pepsinógeno.
• Fase intestinal: quimo ácido y grasas en duodeno → secretina y CCK → neutralización, enzimas pancreáticas, vesícula biliar, inhibición gástrica.

Además, existen otras hormonas como la motilina (estimula la motilidad gastrointestinal entre comidas), el péptido inhibidor gástrico (GIP) (inhibe la secreción gástrica y estimula la liberación de insulina) y la gastrina (estimula HCl).

El hígado produce bilis, que se almacena y concentra en la vesícula biliar. Durante la digestión, especialmente ante una comida rica en grasas, la CCK estimula la contracción de la vesícula biliar y la liberación de bilis al duodeno a través del conducto colédoco. Las sales biliares emulsionan las grasas, permitiendo la acción de la lipasa pancreática.

Si se extirpa la vesícula biliar (colecistectomía), la bilis ya no se almacena, sino que fluye continuamente al intestino en pequeñas cantidades. La digestión de grasas todavía puede ocurrir, pero en comidas muy grasas puede ser insuficiente, por lo que se recomienda moderar el consumo de lípidos.

La microbiota intestinal no solo fermenta residuos, sino que también sintetiza vitaminas esenciales. La vitamina K es necesaria para la síntesis hepática de protrombina, un factor de coagulación. Las vitaminas del complejo B participan como coenzimas en el metabolismo energético. Una alteración de la microbiota (disbiosis) puede provocar déficit de vitaminas y mayor susceptibilidad a infecciones.