Biología evolutiva I (teorías y pruebas evolutivas)

Cuando hablamos de evolución no nos referimos al cambio de un individuo durante su vida. Un niño que crece, una lagartija que pierde la cola o un ave que engorda no están evolucionando: están desarrollándose o sufriendo cambios fisiológicos. La evolución biológica es un cambio en las características heredables de una población a lo largo de las generaciones.

Desde el punto de vista genético, diremos que una población evoluciona cuando las frecuencias de sus alelos cambian. Por ejemplo, si en una población de escarabajos el alelo que produce color verde pasa de una frecuencia $q = 0{,}30$ a $q = 0{,}70$ en varias generaciones, esa población ha evolucionado.

Es importante distinguir dos escalas:

• Microevolución: cambios en frecuencias alélicas dentro de una misma población o especie, en períodos cortos.
• Macroevolución: cambios a gran escala que producen nuevas especies, géneros, familias y grandes patrones de biodiversidad, durante millones de años.

La evolución no explica el origen de la vida en sí, sino lo que ocurrió después: cómo, a partir de los primeros seres vivos, se originó la diversidad biológica. Por eso en los exámenes a veces aparecen juntas las teorías sobre el origen de la vida y las teorías evolutivas, pero debes mantenerlas conceptualmente separadas: primero se estudia cómo pudo surgir la vida, y luego cómo se transformó una vez existente.

Aunque este capítulo se centra en la evolución biológica, la mayoría de los textos de preparación y el propio examen incluyen preguntas sobre el origen de la vida. La razón es histórica: antes de que los científicos pudieran plantear la evolución de las especies, tuvieron que superar la idea de que la vida aparecía espontáneamente en cualquier materia en descomposición.

2.1 Teoría de la generación espontánea o abiogénesis

La idea más antigua sostiene que los seres vivos pueden originarse directamente de materia inerte o de sustancias en putrefacción. Aristóteles explicó que del lodo surgían lombrices, de la carne podrida gusanos y de desechos variados podían aparecer ratones. Van Helmont, en el siglo XVII, llegó a proponer una “receta” para producir ratones colocando trigo y una camisa sudada en un recipiente.

Esta idea fue refutada progresivamente por experimentos controlados:

• Francesco Redi (1668) trabajó con carne en frascos: un frasco abierto, otro tapado herméticamente y otro cubierto con gasa. Las larvas solo aparecieron en el frasco abierto, porque las moscas podían depositar sus huevos. Concluyó que los gusanos provienen de huevos de mosca, no de la carne.
• Lázaro Spallanzani (siglo XVIII) hirvió caldos nutritivos en frascos sellados; no aparecieron microorganismos mientras permanecieron cerrados. Al abrirlos, el caldo se contaminó.
• Louis Pasteur (siglo XIX) dio el golpe definitivo con sus matraces de cuello de cisne: el caldo hervido permanecía estéril aunque tuviera contacto con el aire, porque los microorganismos quedaban atrapados en la curvatura del cuello. Si se rompía el cuello, el caldo se contaminaba. Quedó demostrado que la vida no surge espontáneamente, sino que procede de otra vida.

2.2 Biogénesis y postulados de Koch

La teoría de la biogénesis establece que todo ser vivo proviene de otro ser vivo preexistente. Pasteur es la figura central: sus experimentos demostraron que los microorganismos no aparecen por generación espontánea, sino que se transmiten de un ambiente contaminado a otro.

Este principio fue esencial para la microbiología médica. Robert Koch, en el siglo XIX, formuló criterios conocidos como postulados de Koch para demostrar que un microorganismo específico causa una enfermedad específica. La idea es que el microbio debe encontrarse en los enfermos, aislarse en cultivo puro, inocularse a un animal sano y reproducir la enfermedad. Detrás de esos pasos está la lógica de la biogénesis: el bacilo no nace espontáneamente en el paciente; proviene de la multiplicación de otro bacilo.

2.3 Teoría cosmogónica o panspermia

La panspermia, cuyo principal defensor fue el químico sueco Svante Arrhenius (1908), sostiene que la vida no se originó en la Tierra: llegó desde el espacio en forma de esporas o bacterias que viajan en fragmentos rocosos o polvo estelar, impulsadas por la radiación de las estrellas. Según esta teoría, si esas “semillas” encuentran condiciones favorables, colonizan un planeta.

Esta teoría no explica realmente el origen de la vida; solo traslada el problema a otro lugar del universo. Por eso se le considera una hipótesis que no ha sido aceptada como explicación científica completa.

2.4 Teoría quimiosintética o evolución química

Es la explicación más aceptada actualmente sobre el origen de la vida. Fue propuesta por Alexander Oparin y John Haldane en la década de 1920. Plantea que la vida surgió en la Tierra primitiva mediante una larga serie de transformaciones químicas, desde moléculas inorgánicas simples hasta sistemas orgánicos complejos.

Las ideas centrales:

• La atmósfera primitiva era reductora: contenía metano ($CH_4$), amoníaco ($NH_3$), hidrógeno ($H_2$) y vapor de agua ($H_2O$), y poco o ningún oxígeno molecular. Haldane también consideró $CO_2$.
• Existían fuentes de energía intensas: radiación ultravioleta, tormentas eléctricas, actividad volcánica e impactos de meteoritos.
• En ese ambiente, las moléculas inorgánicas reaccionaron y formaron moléculas orgánicas simples: aminoácidos, azúcares, ácidos grasos.
• Esas moléculas se acumularon en el océano primitivo, formando el “caldo primitivo”.
• Posteriormente, algunas moléculas se agruparon en estructuras llamadas coacervados, precursores de las primeras células. Los primeros organismos habrían sido heterótrofos anaerobios.

Un experimento clave fue el de Stanley Miller y Harold Urey (1953). Simularon la atmósfera primitiva en un aparato de vidrio con $H_2O$, $CH_4$, $NH_3$ y $H_2$, aplicaron descargas eléctricas como fuente de energía y, al cabo del tiempo, obtuvieron aminoácidos y otras moléculas orgánicas. Esto demostró que las condiciones de la Tierra primitiva podían generar moléculas básicas de la vida.

Tabla comparativa de teorías sobre el origen de la vida

Una vez aceptado que la vida puede existir y reproducirse, la siguiente pregunta fue: ¿cómo aparecieron las especies actuales? Durante mucho tiempo dominó el fijismo: las especies eran inmutables, creadas de forma independiente. Las teorías evolutivas, en cambio, defienden que las especies cambian y se transforman a lo largo del tiempo.

3.1 Lamarckismo: uso y desuso, y herencia de caracteres adquiridos

Jean-Baptiste Lamarck publicó en 1809 su obra Filosofía zoológica, en la que propuso una de las primeras teorías evolutivas coherentes. Para Lamarck:

1. Los organismos tienen una tendencia interna hacia la perfección.
2. El ambiente genera nuevas necesidades en los organismos.
3. El uso frecuente de un órgano lo desarrolla y fortalece; el desuso lo debilita y atrofia. Es la ley del uso y el desuso.
4. Las modificaciones adquiridas durante la vida se transmiten a los descendientes. Es la ley de la herencia de los caracteres adquiridos.

El ejemplo clásico es el de las jirafas. Para Lamarck, las jirafas originales tenían cuellos cortos. Al estirar constantemente el cuello para alcanzar hojas altas durante las sequías, su cuello se alargó; ese carácter adquirido se heredó, y tras generaciones surgió el cuello largo actual. De manera análoga, las serpientes habrían perdido las patas por no usarlas, y los topos habrían atrofiado sus ojos por vivir bajo tierra.

Esta teoría fue muy importante porque defendía la transformación de las especies, pero hoy sabemos que es incorrecta en su mecanismo: un alargamiento del cuello provocado por el uso no modifica el ADN de las células reproductoras, por lo que no se transmite a la descendencia.

3.2 Darwinismo: selección natural y descendencia con modificación

Charles Darwin, y de manera independiente Alfred Russell Wallace, propusieron una explicación distinta: la evolución por selección natural. Darwin publicó en 1859 El origen de las especies por medio de la selección natural. Su mérito no fue afirmar que las especies cambian, sino proponer un mecanismo naturalista para explicar ese cambio.

Las observaciones y postulados de Darwin pueden resumirse así:

1. Variación: los individuos de una población no son idénticos; presentan variaciones heredables en tamaño, color, forma, conducta, etc.
2. Sobreproducción: todos los seres vivos tienen un gran potencial reproductivo; producen más descendientes de los que pueden sobrevivir.
3. Recursos limitados: el alimento, el espacio y otros recursos no crecen al mismo ritmo. Aquí Darwin recibió la influencia de Thomas Malthus, quien señaló que las poblaciones humanas crecen en progresión geométrica mientras los alimentos lo hacen en progresión aritmética. Esto genera una lucha por la existencia.
4. Supervivencia y reproducción diferencial: los individuos cuyas variaciones les confieren ventajas en su ambiente sobreviven y se reproducen más; los menos favorecidos dejan menos descendencia.
5. Selección natural y acumulación: las variaciones favorables se acumulan generación tras generación, modificando a la población.

Para Darwin, las jirafas no se alargan por estirarse. En una población ancestral existían jirafas con cuellos de distinta longitud. Cuando el alimento escaseó, las de cuello más largo accedieron a hojas más altas, sobrevivieron más y dejaron más descendientes. Con el tiempo, el alelo o conjunto de alelos responsables del cuello más largo aumentó su frecuencia: la población evolucionó.

3.3 Mutacionismo: De Vries y las mutaciones

Hugo de Vries, a partir de sus estudios con la planta Oenothera (onagra), propuso a inicios del siglo XX que las mutaciones son la causa principal de la evolución. Según su teoría, las mutaciones son variaciones hereditarias discontinuas, cambios bruscos que producen nuevas especies de forma repentina, sin necesidad de la acumulación lenta de pequeñas variaciones y con un papel secundario de la selección natural.

Aunque De Vries exageró el papel de las mutaciones como saltos espectaculares, su planteamiento fue importante porque reconoció que la mutación es la fuente de variación heredable. El neodarwinismo posterior integró mutación y selección.

3.4 Teoría sintética o neodarwinismo

La teoría sintética de la evolución, también llamada neodarwinismo, surgió entre las décadas de 1930 y 1940. Sus principales representantes fueron Theodosius Dobzhansky, Ernst Mayr, Julian Huxley, George Simpson y G. Ledyard Stebbins.

Esta teoría integró:

• La genética mendeliana, que explica cómo se heredan las variantes.
• La mutación y la recombinación como fuentes de variación genética.
• La selección natural de Darwin como proceso que modifica las frecuencias génicas.
• La deriva genética, el flujo génico y el apareamiento no aleatorio como otros mecanismos poblacionales.

En la síntesis moderna, la evolución se define como un cambio en las frecuencias alélicas de una población. Las mutaciones generan nuevos alelos al azar; la recombinación sexual baraja esos alelos; y la selección natural, la deriva y el flujo génico cambian su frecuencia. Dobzhansky es famoso por la frase “nada en biología tiene sentido excepto a la luz de la evolución”, que resume la importancia de esta teoría.

Tabla comparativa de teorías evolutivas

La evolución no es una simple especulación: cuenta con múltiples líneas de evidencia independientes que, en conjunto, muestran que las especies actuales están emparentadas por ancestros comunes. Estas evidencias provienen de la paleontología, la anatomía comparada, la embriología, la bioquímica comparada, la citogenética y la biogeografía.

4.1 Evidencia paleontológica

La paleontología estudia los fósiles, que son restos o huellas de organismos que vivieron en el pasado. Pueden ser partes duras como huesos, dientes y caparazones; moldes; huellas petrificadas; organismos congelados, o insectos atrapados en ámbar.

¿Qué nos dice la evidencia fósil?

• Muestra formas de vida extinguidas, muy diferentes de las actuales.
• Presenta secuencias de cambio: en capas geológicas sucesivas se observa cómo ciertos grupos se transforman gradualmente.
• Documenta formas transicionales, como Archaeopteryx, que posee caracteres de reptil y de ave.
• Permite reconstruir la historia natural de la Tierra y de las especies, usando la datación relativa de los estratos y, en muchos casos, la filogenia.

Así, los fósiles son una evidencia directa de que la vida cambió en el tiempo.

4.2 Evidencia de la anatomía comparada

La anatomía comparada analiza las estructuras corporales de distintas especies para encontrar semejanzas y diferencias que revelen parentesco.

Órganos homólogos

Son órganos que tienen el mismo origen embriológico y una estructura básica similar, aunque pueden cumplir funciones diferentes. Su semejanza estructural no se explica por casualidad ni por función, sino porque provienen de un ancestro común. Ejemplo clásico: las extremidades pentadáctilas de los mamíferos. El brazo humano, la pata del caballo, la aleta de la ballena y el ala del murciélago tienen los mismos huesos básicos (húmero, radio, cúbito, carpianos, metacarpianos y falanges), pero se han modificado para distintas funciones: manipular, correr, nadar o volar.

La homología revela evolución divergente: una estructura ancestral se modifica en direcciones distintas según el ambiente.

Órganos análogos

Son órganos de origen embriológico diferente y con ancestros distintos, pero que cumplen una función similar y pueden parecerse superficialmente. Ejemplos: el ala de un ave (extremidad anterior de vertebrado) y el ala de una mariposa (expansión del exoesqueleto de un insecto); la aleta de un tiburón (pez cartilaginoso) y la aleta de un delfín (mamífero). La analogía es resultado de evolución convergente: presiones ambientales semejantes moldean soluciones funcionales parecidas en linajes no emparentados.

Los órganos análogos no demuestran parentesco cercano; los homólogos sí.

Órganos vestigiales

Son estructuras reducidas que en los ancestros cumplían una función importante, pero que en la especie actual la han perdido total o parcialmente. Ejemplos: el apéndice cecal y el coxis humano, los vestigios de cintura pélvica en algunas serpientes o las alas reducidas de aves no voladoras. Su presencia es coherente con la descendencia con modificación: son “residuos” evolutivos.

4.3 Evidencia embriológica

La embriología comparada estudia el desarrollo embrionario de diferentes organismos. Una observación notable es que los embriones de vertebrados muy distintos —peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos— presentan asombrosas semejanzas en sus etapas tempranas: hendiduras faríngeas, cola, somitas y un plan corporal similar.

Esta semejanza temprana se explica porque todos los vertebrados heredaron un mismo programa básico de desarrollo de un ancestro común. A medida que avanza el desarrollo, cada linaje sigue su propia trayectoria y aparecen las diferencias.

Históricamente, Ernst Haeckel formuló la “ley biogenética”: la ontogenia recapitula la filogenia, es decir, el desarrollo embrionario repetiría en forma abreviada la historia evolutiva. Hoy esta idea se considera simplificada y no debe tomarse literalmente. Lo válido es que las semejanzas embrionarias tempranas son una evidencia de parentesco.

4.4 Evidencia bioquímica y de biología molecular

La bioquímica comparada y la biología molecular comparan moléculas de distintos organismos para estimar su grado de parentesco. Si todas las especies descienden de ancestros comunes, entonces sus secuencias de ADN, ARN y proteínas deben ser tanto más parecidas cuanto más cercano sea su parentesco.

Se pueden comparar:

• Secuencias de ADN de genes específicos.
• Secuencias de proteínas como el citocromo C, las globinas, la histona H1, etc.
• La molécula de hemoglobina.
• Moléculas de superficie celular como el factor Rh.

Por ejemplo, la proteína citocromo C del humano y del chimpancé es idéntica; la de humano y ratón difiere solo en algunos aminoácidos, como se mostró en una pregunta de admisión. Cuantas más diferencias se acumulan, más lejano es el ancestro común.

El código genético es universal, lo que también sugiere un origen común de todos los seres vivos. Las diferencias moleculares pueden usarse como un “reloj molecular” para estimar cuándo divergieron dos linajes.

4.5 Evidencia citogenética

La citogenética comparada estudia los cromosomas: número, forma, tamaño y patrones de bandas. Las comparaciones cromosómicas pueden revelar parentesco.

Un ejemplo muy conocido es el de los grandes simios: los humanos tienen 46 cromosomas, mientras que chimpancés, gorilas y orangutanes tienen 48. Las bandas cromosómicas muestran que el cromosoma 2 humano es resultado de una fusión de dos cromosomas que se encuentran por separado en los simios. Ese tipo de reordenamiento cromosómico es coherente con un ancestro común cercano.

4.6 Evidencia biogeográfica

La biogeografía estudia la distribución geográfica de las especies. Los organismos no se distribuyen al azar; su ubicación refleja su historia evolutiva y geológica.

Ejemplos clásicos:

• Los pinzones de las islas Galápagos, observados por Darwin: 13 especies parecidas entre sí, pero con picos adaptados a distintos alimentos. Su semejanza con especies del continente sudamericano sugiere que un ancestro colonizó las islas y luego se diversificó.
• Las tortugas gigantes de las Galápagos, con caparazones de formas distintas en islas diferentes.
• Los marsupiales de Australia y los mamíferos placentarios del resto del mundo: ambos grupos descienden de ancestros mamíferos, pero evolucionaron de manera diferente por el aislamiento geográfico.
• Los monos del Viejo Mundo (África y Asia) y los monos del Nuevo Mundo (América): comparten un ancestro primate, pero muestran adaptaciones diferentes tras la separación continental.

La biogeografía muestra que especies de lugares cercanos tienden a estar más emparentadas, y que las islas presentan faunas desequilibradas pero relacionadas con el continente más próximo, tal como esperaría la evolución.

4.7 La inferencia filogenética: ancestro común y parentesco

Todas las evidencias anteriores convergen en una idea central: los organismos presentan semejanzas porque comparten ancestros comunes. Para afirmar que una especie es resultado del proceso evolutivo, se busca reconstruir su estado ancestral y sus relaciones de parentesco con otras especies. La sistemática filogenética agrupa a los organismos según su ancestro común más reciente.

La evolución genera diversidad, y la ciencia necesita ordenarla. La taxonomía es la disciplina que nombra y clasifica a los seres vivos. Linneo propuso una organización jerárquica en categorías o taxones, y la sistemática moderna ordena esas categorías según el parentesco evolutivo.

Las principales categorías taxonómicas, de menor a mayor, son:

$$\text{Especie} \rightarrow \text{Género} \rightarrow \text{Familia} \rightarrow \text{Orden} \rightarrow \text{Clase} \rightarrow \text{Filo/División} \rightarrow \text{Reino} \rightarrow \text{Dominio}$$

Algunas precisiones importantes:

• La especie es la unidad básica de clasificación.
• Un género agrupa varias especies emparentadas.
• Una familia agrupa varios géneros; no agrupa clases.
• Una clase agrupa varios órdenes.
• El dominio es la categoría más inclusiva, superior al reino. Los tres dominios son Archaea, Bacteria y Eukarya.
• Los cinco reinos tradicionales, según Whittaker, son Monera, Protista, Fungi, Plantae y Animalia. No son Archae, Monera, Bacteria, Eukarya y Plantae.

La clasificación moderna refleja la filogenia: dos especies que comparten un ancestro común reciente se ubican en el mismo grupo taxonómico.

La teoría sintética identifica varios mecanismos que cambian las frecuencias alélicas. Los más importantes son:

• Mutación: introduce nuevos alelos al azar. Aumenta la variabilidad genética.
• Recombinación sexual: baraja los alelos durante la meiosis y la fecundación, creando nuevas combinaciones.
• Selección natural: favorece la supervivencia y reproducción de los individuos con fenotipos ventajosos en un ambiente dado. Es el único mecanismo que produce adaptación de manera constante y no aleatoria.
• Deriva génica: cambio aleatorio de frecuencias alélicas, más notable en poblaciones pequeñas.
• Flujo génico: migración de individuos o gametos entre poblaciones, que introduce o retira alelos.
• Apareamiento no aleatorio: si los individuos se reproducen preferentemente con ciertos genotipos, cambian las frecuencias genotípicas.

De todos estos, la selección natural es el mecanismo explicado por Darwin y Wallace, y sigue siendo central. Sin embargo, la evolución no ocurre por un solo factor: mutación y recombinación generan la variabilidad, y la selección, la deriva y el flujo cambian su frecuencia en las poblaciones.

Cuando las diferencias entre poblaciones se acumulan y aparece aislamiento reproductivo, se pueden formar nuevas especies. Ese será el puente hacia el siguiente tema.